为什么会发作物种大发作?

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为什么会发作物种大发作?

每天,我们城市和各类动物打交道。我们身边的鸣叫的鸟儿、家中的猫狗、餐桌上的小龙虾、花甲和禽肉蛋奶、路边的虫豸和蚯蚓、皮肤上的螨虫、四周的人类,等等。我们似乎对此已经习认为常,觉得那些动物就是那个世界的一部门,亘古稳定。

但是你能否曾想过,那些动物包罗我们人类本身,是若何呈现的,世界上不断都存在那些动物吗?

谜底能否定的,几百年来的古生物学研究和进化生物学研究表白,今六合球上的所有生物包罗动物都是在漫长的地量汗青中演化而来,并非凭空呈现的。

但纵不雅整个生命演化史,我们会发现,在某些时间点,某些生物类群似乎拥有更快的演化速度,会在几百万年到几千年万年的时间标准中突然产生大量的新类群,而在此之后,它们的演化速度似乎又有所下降,在原有产生的类群框架下“修修补补”,产生更头一级此外生物类群。

在浩瀚如许发作式的生物演化事务中,最出名也是最宏大的当属寒武纪大发作了。若是我们逃溯整个动物界的化石记录,我们也会发现,所有现生动物门类确实切化石记录,若是能找到的话,都不会老于寒武纪。也就是说,单看化石记录,我们今天常见的动物好比脊椎动物(鱼、青蛙、蜥蜴和蛇、猫狗、麻雀)、棘皮动物(海星、海胆、海参)、节肢动物(蜈蚣、虾、螃蟹、蜜蜂)、软体动物(生蚝、田螺、蛤蜊、河蚌)、环节动物(蚯蚓、蚂蟥)等动物的祖先似乎都同时在寒武纪突然呈现。

那么,寒武纪大发作是若何发作的呢?

一、什么是寒武纪大发作

想要晓得为什么会发作寒武纪大发作,我们要先准确领会什么是寒武纪大发作。

前文已说过,从化石记录上看,寒武纪大发作就是各个动物门类最早的化石在寒武系地层中的集中呈现。但必定有的读者会问,会不会是老于寒武纪的地层缺失了呢?招致化石没有保留下来,或者寒武纪之前的动物体型很小,为软躯体,贫乏容易保留成化石的构造,所以没能保留成化石。

其实那些考虑并非没有事理,早在1859年出书的《物种起源》第一版第九章“论地量记录的不完好性”中,达尔文就已经留意到了动物化石在地层中突然呈现的那个现象。达尔文发现,“志留系”地层中的动物已经非常兴旺,有些以至和现生动物形态类似,但是在化石记录中却找不到比那个更老的更原始的动物化石,似乎那些动物是突然凭空呈现的一样,而达尔文认为动物是逐步演化而来的,并非天主缔造的,所以理应存在更古老更简单的动物化石。那个现象令达尔文非常猜疑,以至认为能够用来推翻他的生物演化理论。

在那一章的最初,达尔文认为,没有找到“志留系”之前的动物很可能是“志留系”之前的地量记录的缺失形成的,不然他将无法利用演化论论解释那一现象。

后来的古生物学和地量学研究表白,寒武系地层中动物化石突然呈现的现象并非更古老的地层缺失形成的,老于寒武系的地层在全球是遍及存在的。在寒武纪之前的一个纪,叫埃迪卡拉纪,距今约6.35到5.39亿年。比来几十年,古生物学家和地量学家在世界各地发现了大量埃迪卡拉纪生物的化石记录,此中不乏一些被认为是动物化石,好比磷酸盐化的胚胎状化石和海绵化石、顶端具有触手的碳量压膜化石、形态奇异的埃迪卡拉生物化石以及管状化石等等,但那些化石难以被归入现生的动物门类,以至有些学者认为此中的有些化石能否属于动物仍不确定。所以,能切当归入现生动物门类的化石记录仍未超越寒武纪。那证了然寒武纪大发作确实是天然存在的现象,并非化石记录的缺失形成的,但那让人们也不由疑惑,为什么曲到寒武纪才起头呈现现生的动物门类?

埃迪卡拉纪的一些疑似动物化石。A: Cloudina. B: Namacalathus. C: Corumbella. D: Dickinsonia. E: Kimberella. F: Haootia. G: Eoandromeda. H: Palaeophragmodictya.图片来源:10.1002/bies.201600120

写到那里不晓得各人能否留意到,我不断在用“现生动物门类”那个词。因为寒武纪大发作其实不代表动物的起源,也不代表动物门类的分异,大量的分子生物学研究表白那两个事务的发作都在寒武纪之前。什么叫现生动物门类呢,你能够认为是现生一个动物门类中所有动物的比来配合祖先及其所有后代,或者明白具有某一现生动物门类典型特征的动物。好比5.18亿年前云南澄江生物群中发现的脊椎动物昆明鱼、海口鱼和钟健鱼,那三种动物已经具有明白的脊椎动物特征,包罗脊椎、鳃裂、肌节、三分脑、肛后尾等等,固然它们可能其实不属于脊椎动物冠群,即所有现生脊椎动物的比来配合祖先及其所有后代,但它们的剖解特征已经足够定义其为脊椎动物,所以它们能够被归入脊椎动物亚门-那个现生动物门类的范围。

早期后口动物亚界演化谱系图。以及重要的器官的起源。寒武纪大发作就是现代动物门类躯体构型构成的过程。图片来源:澄江动物群的核心价值:动物界成型和人类根底器官降生

而埃迪卡拉纪的那些动物化石,因为贫乏现生各个动物门类的典型特征,很难被归入现生的动物门类,但那并非说关于研究寒武纪大发作来说它们就没有意义。此中一些化石被人们试图归入现生的动物门类中,好比狄更逊虫(Dickinsonia)被可能是栉水母或扁盘动物,Haootia可能是刺细胞动物,金伯拉虫(Kimberella)可能是软体动物,斯普利格虫(Spriggina)可能是节肢动物。夷陵虫(Yilingia)可能是环节动物或节肢动物,克劳德管(Cloudina)可能是环节动物。若是那些生物化石代表了现生动物门类获得典型特征之前的干群演化阶段,我们就更容易理解分子钟提醒的动物门类之间的分异要早于寒武纪了。

动物门类之间的系统发育关系以及化石呈现的时间,此中冠群化石具有典型门类特征,能够很容易被归入一个门类。干群化石的解释上存在疑问,可能属于上方的门类。图片来源:中国的寒武纪大发作研究: 停顿与瞻望

同时,寒武纪大发作中,其实不只是产生了现生动物门类,也呈现了一些与现生动物亲缘关系亲近的已灭绝的动物门类,好比软舌螺类、开腔骨类、古虫动物、以及一些形态奇异的小壳化石,那些动物也是寒武纪大发作的产品,只是在后来的天然选择中未能存活至今,惨遭灭绝。关于那些动物与现生动物门类的亲缘关系,也是研究的热点,好比软舌螺类事实是与腕足动物亲缘关系更近仍是和软体动物亲缘关系更近,不断争论不休。

总之,寒武纪大发作代表了是现生动物门类的集中构成。表现在能够明白识此外现生动物化石在距今5.4到5亿年前的寒武系地层中的集中呈现。但那些化石的年龄就代表了寒武纪大发作发作的时间吗?当澄江生物群于5.18亿年前存在于地球上时,此中那些复杂的动物可能已经履历了几万万年的演化,因为动物的演化再敏捷也是需要时间的。寒武纪大发作之所以称为大发作,是因为其几万万年的时间标准与地球46亿年的汗青比拟只不外一瞬,并非说其实的只发作于一秒钟、一分钟、一天、一年以至几万年,其标准是几万万年的。在5亿年之后的化石记录中,人们已经不会再找到新的动物门类,那意味着的寒武纪第二世到苗岭世(5.21-4.97亿年前)的特异埋藏化石库所展示的动物门类多样性,是寒武纪大发作的成果,不是过程。当5.18亿年前的澄江生物群呈现的时候,寒武纪大发作已经完毕了。而按照化石和地层记录,在寒武纪起头不久之后,小壳化石和遗迹化石的多样性比拟于埃迪卡拉纪晚期敏捷上升,代表了动物多样性、运动才能和生态类型的敏捷增高,所以寒武纪大发作的起头时间大约和寒武纪的起头时间大约是一样的。目前的国际地层年代表中,寒武纪起头于5.388亿年前,所以寒武纪大发作起头于约5.4亿年前。

寒武纪动物门类(Phyla)、纲(Classes)和属(Genera)在各个时间段的数量。布尔吉斯页岩型堆积(BST deposits)存在的时间,以及文石海(蓝色)和方解石海(红色)的转换。图片来源:10.1073/pnas.1819366116

综上所述,寒武纪大发作做为一个实在的动物门类发作式构成事务发作于5.4到5.2亿年前,若是能够延伸至埃迪卡拉纪的话,可能在5.6亿年前就已经起头了。它并非动物门类的分化事务,也不是动物的起源事务,而是现生动物门类的构成事务。简单来说,在寒武纪大发作中,动物变得更像我们熟悉的动物了。

二、寒武纪大发作发作的原因-情况因素

那么寒武纪大发作是若何发作的呢?

曲到今天,那个问题仍然没有切当的谜底。寒武纪大发作的发作有良多原因,是浩瀚因素综合在一路的成果,不是单一因素决定的。总体来说,寒武纪大发作的原因分为外因和内因。

外因即一些情况因素,好比氧气浓度、海水盐度、温度、钙离子浓度、磷元素含量等等,那些情况因素在埃迪卡拉纪晚期或者寒武纪初期发作了显著的变革,可能促进了寒武纪大发作的产生或者为寒武纪大发作供给了先决前提。

1.海水的氧气浓度与温度

在浩瀚与寒武纪大发作有关的情况因素中,氧气被人们存眷的最多。绝大大都动物都是好氧生物,强大的运动才能、体型大型化以及细胞与组织的多样化都需要充沛的能量供给,而氧气是动物有氧代谢中必不成少的氧化剂,只要在氧气充沛的情况下可以高效供给能量的有氧代谢才能够持续停止。

目前的研究认为,大约在距今5.8-5.2亿年之间,地球大气中的氧气浓度存在猛烈的上升,寒武纪大发作的发作与此次氧气浓度的增高或多或少存在关系,但事实有多大的关系,差别学者有差别观点。遗迹化石表白可以在海底堆积物中运动的两侧对称动物在5.6亿年前的海洋中已经存在,那意味着动物对底量的革新已经起头。强大的运动才能关于氧气的需求是毫无疑问的,能够说早在埃迪卡拉纪晚期,氧气浓度的升高就能够通过加强动物的运动才能来完成关于海洋生态系统的革新。后来在寒武纪早期发作的动物体型大型化、遍及发作矿化以及新器官的呈现也需要较高的海水氧含量。

在埃迪卡拉纪晚期到寒武纪早期(5.8-5.2亿年)氧气可能存在大幅度的上升,其时的大气氧含量在10-40%之间,到了5.2亿年前大气氧含量应该不低于25%。图片来源:10.1007/s12583-016-0690-8

那么埃迪卡拉纪晚期到寒武纪早期,氧气浓度是若何上升的呢?目前的研究偏向于认为,氧气浓度的上升可能与大约同时发作的冈瓦纳超大陆的聚合有关,超大陆聚合引起的大规模构造运动构成了几条连绵数千公里的巨型山脉,风化与剥蚀感化将构成山脉的各类物量带入海洋中促进了大气和海洋氧气浓度的升高。2019年的一项研究认为造山带中大量富含硫酸盐的蒸发岩进入海洋,在硫酸盐复原细菌的感化下消耗掉海水中的有机碳,那些有机碳来源于海洋中消费者好比蓝细菌和实核藻类的遗骸,恰是那些持久存在的有机碳阻遏了海洋的进一步氧化,所以在消耗掉有机碳后消费者产生的氧气才有可能有盈余,能用来氧化海洋和大气。

蒸发岩风化与海洋有机碳库氧化的正反应模子图。图片来源:http://www.nigpas.cas.cn/xwzx/ttxw/201909/t20190903_5375456.html

同时,硫酸盐氧化有机碳向大气中释放了大量的二氧化碳,使得埃迪卡拉纪晚期地球温度升高,全球的天气温暖或炎热。因为寒武纪早期的海洋动物并非内温动物,温暖的海水更合适动物们的代谢和活动。那种炎热的情况可能进一步驱动了大陆的风化,招致更多的硫酸盐进入海洋,消耗更多的有机碳,构成正轮回。

寒武纪早期年均匀海洋外表温度。20摄氏度等温线能够维持在南北纬60度摆布,其时海洋的温度可能远高于今天。图片来源:10.1126/sciadv.aar5690现代地球上的年均匀海洋外表温度,20摄氏度等温线维持在南北纬30°摆布。图片来源:10.1002/lol2.102272.海水的化学成分(盐度、钙离子和磷元素)

寒武纪大发作中呈现的动物门类都生活在海洋中,所以海水的化学成分好比盐度、钙离子浓度、营养元素好比磷元素城市对动物形成影响。

早期的一些研究认为,埃迪卡拉纪末期海水盐度突然降低到现代海洋的程度,为动物供给了适宜的保存前提,而在此之前的海水盐度可能是今天海水盐度的1.5-2倍,倒霉于动物的保存。比来关于澄江生物群生活情况的研究认为,澄江生物群的动物生活在盐度起伏较大的三角洲前缘情况,颠簸的盐度可能促进了动物的多样化。不外因为海水盐度难以定量化研究,所以海水盐度变革关于寒武纪大发作的影响只停留于假说阶段。

比拟之下,钙离子关于寒武纪大发作的影响则重要且明白许多,古海水包裹体证据表白,在寒武纪早期,海水中的钙离子浓度增高了3倍之多。在距今约5.4-5.2亿年之间,大量壳体矿物成分以碳酸钙、磷酸钙、二氧化硅为主的动物呈现在了化石记录傍边,当你面临桌子上的海螺、蛤蜊、生蚝的时候,不要忘记它们的碳酸钙壳体可能就是在寒武纪初期钙离子浓度急剧上升的情况下起源的。[1]

距今5.4-5.2亿年之间,生物矿化产生的动物壳体、骨骼、骨针化石记录集中呈现。非两侧对称动物和冠轮动物的矿化化石先呈现,蜕皮动物和后口动物的矿化化石后呈现。方解石矿化在钙离子浓度升高到必然水平时才呈现,图片来源:10.1007/s12542-021-00568-5

为何其时海水中的钙离子浓度会升高呢?有学者认为,在寒武纪早期,因为构造运动和气温上升,其时的海平面急剧升高,全球存在一次大规模的海侵事务,海侵事务形成了陆地上大量的钙离子进入海洋,而钙离子过高关于动物是具有毒性的,动物可能会主动将那些钙离子以矿物的形式排出体外,好比成分为碳酸钙的方解石、文石以及成分为磷酸钙的磷灰石,而那些矿化壳体在寒武纪大发作中对动物具有绝对重要的意义。

寒武纪(Є)早期,钙离子浓度(蓝色虚线)急剧上升,镁钙比(红线)急剧下降,大约在5.3-5.2亿年前,地球上的海洋由文石海转换为方解石海,那可能促进了一些生物选择方解石做为壳体成分。图片来源:10.2110/jsr.2010.011

至于磷元素关于寒武纪大发作的影响,争议比力大。磷元素做为一种关于海洋藻类至关重要的营养元素,在充沛的时候能够促进藻类的生长和有机碳的快速埋藏,产生大量的氧气,但若是浓渡过高也可能招致藻类发作形成水体缺氧。有些研究认为冈瓦纳大陆聚合的造山运动加剥蚀风化感化使得大量磷元素进入海洋,促进了氧气的产生,但也有研究认为新元古代海水中消融的磷的浓度就已经很高了,以至有可能比寒武纪还高(那可能和寒武纪大量呈现的动物对海底堆积物的扰动感化增加了海水中磷元素的堆积埋藏有关),并非藻类消费力的限造前提。

寒武纪早期,一些动物的壳体成分为磷酸钙,海水中磷元素的增加也为那些动物产生磷酸钙壳体供给了先决前提。说到那里,我们的骨骼、牙齿那些坚硬的构造,次要成分都是磷灰石矿物,固然脊椎动物的生物矿化在化石记录中呈现的时间要比大部门动物晚得多,要到寒武纪晚期才呈现,但其可能并比寒武纪大发作中那些动物的矿化事务更为重要,因为脊椎动物在具有生物矿化才能之后获得了骨骼和牙齿,大大加强了运动才能以及取食才能,其在生态系统中逐步起头占据主导地位。

3.总结

总之,情况因素关于寒武纪大发作的影响,仍然是目前地球科学中研究的前沿标的目的。但毫无疑问的是,在寒武纪大发作发作的时候,地球上的海洋情况是合适动物生活的。那种适宜情况是寒武纪大发作发作的前提前提,但能否对寒武纪大发作的发作有促进感化仍有疑问。情况变革和寒武纪大发作在时间上的先后挨次也纷歧定代表因果关系,究竟结果适宜动物保存的海洋情况可能在埃迪卡拉纪晚期就已经存在了,其时的海洋中也存在多样性较高、形态奇异奇异的埃迪卡拉生物,具有运动才能的两侧对称动物也已经呈现,跟着时间的过去,动物本身的基因改动、动物之间的彼此影响以及动物对情况的革新可能引起了寒武纪大发作,那些来主动物的内在因素比来自情况的外在因素更为重要。

三、寒武纪大发作发作的原因-遗传根底 1.寒武纪大发作是因为新基因大规模突然呈现吗?

在寒武纪大发作的浩瀚内在因素中,动物门类产生的分子遗传根底是最重要也是最间接的。因为基因以及基因表达的调控能够间接决定一类动物长什么样子。

为什么差别动物门类之间差别如斯之大,门类内部的动物拥有类似的躯体构型?

早年间的研究认为,寒武纪大发作是基因的发作,大量决定门类性状的基因在寒武纪大发作中产生,好比Hox基因假说,认为调理身体前后轴和体节构成的和Hox基因在寒武纪早期的扩增招致了浩瀚动物门类的产生。但现实上Hox基因在所有动物的配合祖先中已经存在,在两侧对称动物起源时发作扩增,要早于寒武纪大发作发作的时间。

后来更进一步的研究发现,所有动物门类的基因调控收集的根本构成元件是一致的,所有动物的配合祖先与两侧对称动物享有同等复杂水平的基因构成。那意味着决定两侧对称动物发育的基因在动物起源的多细胞化过程中就已经构成,那个事务能够逃溯到更早的成冰纪以至拉伸纪,要远早于寒武纪大发作的产生。

动物总界谱系关系以及基因调控收集的动态演化过程。可见在埃迪卡拉纪,动物的复杂基因调控收集已经构成。图片来源:寒武纪大发作的过去、如今与将来

所以说,从基因的构成上来看,寒武纪大发作似乎并非新基因的产生招致的,那么从遗传上来说到底是什么培养了门类之间的差别呢?

2.基因调控收集的演化

现实上,在差别动物门类之间,基因调控收集上的差别可能比基因上的差别更为显著。只看基因和DNA序列,你与一只蜜蜂的不同可能并没有那么大,大量的基因都来自你们配合的祖先,以至你的一些基因被拿到蜜蜂中仍然能够利用,但显然你们的形态差别很大。

但若是说到基因调控收集,即那些基因是若何表达的、什么时候表达、什么前提下表达、谁与谁之间有关系、谁控造谁,那么你和蜜蜂可能存在庞大的差别。所以说,寒武纪大发作中差别门类的构成过程很可能与各个门类奇特的基因调控收集的构成相关,当然那需要成立在具有必然复杂水平的基因调控收集之上,能够说两侧对称动物的配合祖先的基因调控收集已经到达那个复杂水平了。

基因调控收集的差别是若何招致动物躯体构型差别的呢?我们举两个例子。

生物矿化关于动物来说极其重要,因为动物之所以能有不变的外形很大水平上与它们的矿化骨骼有关。那么差别动物门类的矿化是若何起源的呢?矿化不是一个基因表达就能处理的事儿,需要良多基因在同基因调控收集的指点下合成矿物。在关于棘皮动物中海胆的研究表白,它们的方解石骨针构成于具有合成方解石的细胞的小管中,那种合成骨针的小管的构成遭到血管内皮生长因子(VEGF)通路的控造,而在脊椎动物中,VEGF信号传导控造着血管的构成,来自配合祖先同样的基因调控收集在差别的动物门类中具有差别的功用,那也培养了差别的躯体构型。[2]

第二例子,在脊索动物和节肢动物中,神经索和消化道在背腹散布上是相反的,在脊索动物中,从背部到腹部依次散布着神经索、消化道和心脏,而在节肢动物中它们的心脏位于最上方、其次是消化道和神经索。在脊索动物中,调控神经索长在背侧的基因是Bmp卵白和脊索卵白(Chordin)基因,Bmp卵白负责按捺外胚层的细胞发育为神经细胞,而脊索卵白负责阻遏Bmp卵白关于神经细胞发育的阻遏,Bmp卵白基因会在胚胎的腹侧细胞表达并释放Bmp卵白,如许大部门外胚层细胞是无法发育成神经细胞的,而胚胎背侧的一些细胞释放了脊索卵白,促进了神经组织在背侧的构成。在节肢动物中,那个过程是相反的,节肢动物胚胎的背侧细胞会释放按捺神经生成的Dpp卵白,而腹侧细胞释放Sog卵白来组织Dpp卵白的功用并促进腹神经索的发作。令人惊讶的是,脊索动物中按捺神经组织产生的Bmp基因和节肢动物中的Dpp基因是同源的,而促进神经组织产生的Chordin基因和Sog基因是同源的,只是它们在差别的基因调控收集的感化下,在差别位置的细胞中表达,招致了脊索动物和节肢动物背腹发育方面的差别。

脊索动物和节肢动物神经和消化道位置差别的原因。图片来源:https://www.eduse.cn/index.php/2019/11/28/jisuodongwuyanhua/

其实,基因调控收集的变革很大水平上是通过新基因的参加和原有基因的丧失来完成的。寒武纪大发作不是基因的发作,不代表大量新基因的集中呈现,基因的大量丧失也能够招致动物的分化。好比后口动物、蜕皮动物和异无腔动物的构成都涉及到基因的丧失。

那么奇特的收集是若何构成的呢?生命的演化具有随机性,欠亨门类之间差别的基因调控收集之所以能在门类构成时被固定下来,应该具有必然生物学上的意义,那很可能与寒武纪大发作期间差别门类在各个形态空间和生态战略上的测验考试有关,而那就涉及到了寒武纪大发作中与动物自己有关的生态因素。

四、寒武纪大发作发作的原因-生态效应 1.军备竞赛(捕食、矿化、大型化、神经系统与感官)

寒武纪大发作中呈现的各类动物傍边,最令人沉迷的就是那些以奇虾为代表的顶级捕食者了。在寒武纪大发作之前,海洋中贫乏大型的捕食者,埃迪卡拉纪末期克劳德管化石上的钻孔被解释为捕食的陈迹,但和我们想象中的血盆大口咬来咬去的捕食仍是有必然的差距。

克劳德管(Cloudina)的生活体例,2指示被捕食构成的钻孔。图片来源:https://www.nature.com/articles/s41598-017-05753-8

动物的捕食是若何起源的?至今仍然未知。但是动物的捕食行为是多起源的,差别门类的动物各自独立演化出了捕食行为。捕食需要动物具有较强的运动才能、复杂的口部和内部消化系统、以及擅长寻找猎物的感官系统,那些都以海水中较高的氧气浓度为前提。

谁会是最早的捕食者呢?是某些蠕虫状的早期蜕皮动物吗?仍是某些软体动物?但不管谁是捕食者,捕食行为的呈现掀起了一场大规模的军备竞赛,在那个军备竞赛中,动物起头大型化、呈现复杂的神经系统与感官、运动才能进一步加强、起头具有坚硬的矿化的壳体、骨刺和骨骼系统、在堆积物内部的活动增加(遁藏捕食者)。

澄江生物群复原图。寒武纪大发作中捕食行为促进了动物矿化的产生、运动才能的加强、内栖行为的产生。图片来源:https://oumnh.ox.ac.uk/learn-first-animals

动物的那些改动可能奠基了各个动物门类最早的形体构型,固然原始的器官和系统在埃迪卡拉纪晚期的两侧对称动物中可能已经存在,但各个动物门类的器官和系统具有其奇特性,那种奇特性是在寒武纪大发作中呈现的,好比脊椎动物的脊椎、鳃裂、三分脑和心脏、节肢动物的外骨骼和合成躯干与附肢、各个动物门类的矿化构造等等。

同时动物在寒武纪大发作中的改动彼此之间也有促进感化。好比骨骼系统的呈现是动物大型化的前提,也能够通过为肌肉供给附着点来加强动物的运动才能。矿化的外壳和刺不只能够用来防御捕食者,也能够被捕食者构成坚硬的捕食构造对猎物停止捕食。神经系统和感官的发育能让动物更好地寻找食物或者留意捕食者,而没有必然的运动才能做为根底,那一切都是徒劳的,遁藏捕食者需要动起来!捕获猎物也需要动起来!

2.空的生态位

为什么寒武纪大发作中能够呈现大量新的动物门类,简单一句话就是之前没有呈现过那些动物。

固然看起来是句废话,但是在寒武纪大发作中动物面临的是一个尚未被动物大规模摸索过的世界,动物自己也是一类非常差别于其他生命的生物类型,它们体型大、具有复杂的器官和系统、异养、需要氧气、具有运动才能。一个新呈现的生命类型,来到一个空空的世界,大量的生态位尚未被其他生物占据,所以动物们向差别的标的目的演化,漫无边际地摸索各类形态空间和生态战略。所以动物门类的构成非常敏捷且彼此之间差别庞大,中间的过渡类型都在剧烈的合作中被后来不竭改进的类型所裁减掉。可能今六合球上各个动物门类的躯体构型,就是关于地球那个情况的更优解,在寒武纪大发作中那些更优解已经确定,之后的地球汗青中没有再呈现新的动物门类,只是在门类内部停止此一级此外分化。

在不竭摸索新的生态位的过程中,动物也通过革新情况不竭缔造新的生态位,那可能是寒武纪大发作生如斯敏捷的别的一个原因。

3.情况革新(底量革命、生态系统工程)

情况影响动物的演化,动物也能够通过它们的生命活动影响情况再反过来影响本身的演化。若是是正反应感化,那个过程能够加速动物在各个生态范畴的扩张。

遗迹化石是化石记录中最容易察看到的寒武纪大发作中动物影响情况的证据,因为其间接反映了动物在它们生活的情况中的活动以及关于情况的革新。在5.6-5.39亿年的埃迪卡拉纪晚期,遗迹化石的形态复杂程、分异度和多样性都相对较低,在此时两侧对称动物的运动才能有限,可能运动速度非常迟缓,只在堆积物的表层或者很浅的内部运动。但是在寒武纪纽芬兰世(5.39-5.21亿年前),遗迹化石的形态复杂程、分异度和多样性急剧增加,并在在寒武纪第二世第三期(5.21-5.14亿年前)早期到达顶峰。

从埃迪卡拉纪晚期到寒武纪第二世(5.6-5.09亿年前)遗迹化石的分异度(黄线)和多样性(红线)。能够看到从埃迪卡拉纪到寒武纪和从寒武纪纽芬兰世到第二世存在两次突然上升的趋向。图片来源:10.1098/rsfs.2019.0103

动物对堆积物的革新在深部的堆积物与海水之间构成物量上的交换与混合,海水中的氧气和堆积物表层的有机量能够进入堆积物内部,让堆积物内部也变得更适宜动物生活,所以在从埃迪卡拉纪晚期到寒武纪早期,动物能在堆积物内部生活的深度也越来越大。因为寒武纪早期的动物遍及都生活在海底,不太会泅水,所以堆积物深度上向下的扩展大大增加了各类动物可以存在的生态空间,能允许动物们摸索和操纵的新的生态位。

动物对情况的革新使得情况变得愈加多变,为其他生物供给了优良的保存前提,那反过来促进了动物的多样化,那整个过程被称为生态系统工程(ecosystem engineering),底量革命就是寒武纪大发作中生态系统工程更好的一个别现。

除了底量革命以外,其他动物的活动也将寒武纪的情况革新的更合适动物保存,或者缔造新的生态位可以让动物演化出奇特的构造填补空缺。好比古杯和海绵礁体的发育让动物的生活情况变得复杂,叶足动物的附肢末端遍及具有爪,在软泥般的堆积物外表感化不大,可能与用来攀爬古杯或海绵有关,它们能够爬到高处滤食海水中的浮游生物和有机量颗粒。同时,古杯和海绵关于水体能够停止“过滤”感化,消耗掉此中的有机量颗粒,促进了水体的氧化。

通事后端数对附肢锚定在海绵上的叶足动物欢呼虫(Ovatiovermis)。身体前部的附肢用来滤食水体中的浮游生物和有机量颗粒。图片来源:http://spinops.blogspot.ca/2017/02/ovatiovermis-cribratus.html

总之,动物的生态系统工程让寒武纪早期的海洋情况变得更合适动物们保存,同时也增加了更多的生态位,寒武纪大发作之所以发作的如斯敏捷,很可能是动物本身在给本身加速。

五、总结

所以说,为什么寒武纪早期会发作寒武纪大发作?

埃迪卡拉纪晚期氧气浓度的上升、寒武纪早期海洋中钙离子浓度的升高、适宜的海水温度和盐度以及其他适宜动物保存的情况因素是不成轻忽的外部先决前提。而在埃迪卡拉纪晚期到寒武纪早期(5.6-5.2亿年前)多变更荡的情况(氧气浓度和海水氧化范畴的颠簸、生活情况盐度的颠簸等等)可能关于动物门类的构成有促进感化。

动物复杂的基因调控收集是差别动物门类构成差别躯体构型的内在先决前提,只要祖先的基因调控收集足够复杂,在寒武纪大发作中动物们才会在此根底上创建本身奇特的基因调控收集,创建本身的躯体构型。

而寒武纪早期荒芜的尚待开发的海洋、动物将情况革新的更合适动物保存并缔造了更多的生态位,是动物在差别标的目的上摸索并构成躯体构型的生态根底。动物-情况、动物-动物、情况-动物……之间的正反应感化就像滚雪球一样让动物敏捷演化。

所以,寒武纪大发作不是单一因素决定的,是浩瀚因素在一路构成的成果,既有其偶尔性又有其一定性,偶尔性在于每个因素都决定了寒武纪大发作的产生,缺一不成,好比若是没有钙离子浓度的上升,也许生物的矿化就没有那么顺利,寒武纪大发作就不会发作,但是钙离子浓度即便不在寒武纪早期上升,在后面的地量汗青中也必定会上升。在寒武纪之前,氧气浓度已经起头上升,两侧对称动物已经呈现且具有复杂的基因调控收集,那些情况若是不存在的话寒武纪大发作也不会发作。

同时,在寒武纪之后的显生宙,没有再呈现新的动物门类,动物的辐射演化往往限造在更低的层级内部,好比白垩纪末大灭绝后哺乳纲的辐射演化,呈现了目一级此外现生的哺乳动物。那显示了寒武纪大发作发作生态布景的奇特性,是在躯体构型尚未构成的动物在没有被摸索过的海洋情况中发作的,之后显生宙的辐射演化事务中动物的躯体构型都已经固定,生态系统的根本构造也已经成立,生态位的根本类型也已经确定,那时就不会再产生新的门类了。

老牛头 19 次征询 5.0 古生物学、地量学优良答复者 将来谜底执笔人 去征询 六、保举阅读与次要参考文献

那些参考文献是研究寒武纪大发作中生命演化的中国粹者的最新综述性文献,本文的写做次要基于那些文献,若是想进一步更深切的领会寒武纪大发作,能够阅读那些文献以及文献中引用的参考文献。

[1]张兴亮.寒武纪大发作的过去、如今与将来[J].古生物学报,2021,60(01):10-24.

[2]张兴亮,舒德干.寒武纪大发作的因果关系[J].中国科学:地球科学,2014,44(06):1155-1170.

[3]墨茂炎,赵方臣,殷宗军,曾晗,李国祥.中国的寒武纪大发作研究:停顿与瞻望[J].中国科学:地球科学,2019,49(10):1455-1490.

[4]张志飞,刘璠,梁悦,胡亚洲,陈飞扬,张志亮,陈延龙,任心宜,姚金龙,李国祥,郭俊锋,华洪.寒武纪生命大发作与地球生态系统起源演化[J].西北大学学报(天然科学版),2021,51(06):1065-1106.

[5]舒德干,韩健.澄江动物群的核心价值:动物界成型和人类根底器官降生[J].地学前缘,2020,27(06):1-27.

参考^Current understanding on the Cambrian Explosion: questions and answers https://doi.org/10.1007/s12542-021-00568-5^Possible cooption of a VEGF-driven tubulogenesis program for biomineralization in echinoderms https://doi.org/10.1073/pnas.1902126116

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